During contraction, the sliding filament theory states that the actin filaments slide over the myosin filaments, causing the muscle fibers to shorten and produce force.

Sliding filament theory

Explicação da contração muscular

Teoria dos filamentos deslizantes: A sarcômero em posições relaxadas (acima) e contraídas (abaixo)

o teoria do filamento deslizante explica o mecanismo de contração muscular baseado em proteínas musculares que deslizam umas sobre as outras para gerar movimento. De acordo com a teoria do filamento deslizante, a miosina (filamentos grossos) de fibras musculares deslizar além do actina (filamentos finos) durante a contração muscular, enquanto os dois grupos de filamentos permanecem em comprimento relativamente constante.

A teoria foi introduzida de forma independente em 1954 por duas equipes de pesquisa, uma composta por André Huxley e Rolf Niedergerke de Universidade de Cambridgee o outro composto por Hugh Huxley e Jean Hanson de Instituto de Tecnologia de Massachusetts. Foi originalmente concebido por Hugh Huxley em 1953. Andrew Huxley e Niedergerke o apresentaram como uma hipótese “muito atraente”.

Antes da década de 1950, havia várias teorias concorrentes sobre a contração muscular, incluindo atração elétrica, dobramento de proteínas e modificação de proteínas. A nova teoria introduziu diretamente um novo conceito chamado teoria da ponte cruzada (classicamente balançando a ponte cruzada, agora mais conhecida como (ciclo de ponte cruzada) que explica o mecanismo molecular do filamento deslizante. A teoria das pontes cruzadas afirma que a actina e a miosina formam um complexo protéico (classicamente chamado actomiosina) pela fixação da cabeça de miosina no filamento de actina, formando assim uma espécie de ponte cruzada entre os dois filamentos. A teoria dos filamentos deslizantes é uma explicação amplamente aceita do mecanismo subjacente à contração muscular.

Teoria do filamento deslizante.svg

História

Trabalhos iniciais

A primeira proteína muscular descoberta foi a miosina por um cientista alemão Willy Kühneque a extraiu e a nomeou em 1864. Em 1939, uma equipe russa de marido e mulher, Vladimir Alexandrovich Engelhardt e Militsa Nikolaevna Lyubimova, descobriu que a miosina tinha uma enzima (chamada ATPase) propriedade que pode quebrar ATP para liberar energia. Albert Szent-Györgyium fisiologista húngaro, voltou seu foco para a fisiologia muscular após vencer o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1937 por seus trabalhos sobre vitamina C e ácido fumárico. Ele demonstrou em 1942 que o ATP era a fonte de energia para a contração muscular. Ele realmente observou que as fibras musculares contendo miosina B encurtavam na presença de ATP, mas não com miosina A, experiência que ele mais tarde descreveu como “talvez o momento mais emocionante da minha vida”. Com Brunó Ferenc Straub, ele logo descobriu que a miosina B estava associada a outra proteína, que eles chamaram de actina, enquanto a miosina A não estava. Straub purificou a actina em 1942 e Szent-Györgyi purificou a miosina A em 1943. Tornou-se evidente que a miosina B era uma combinação de miosina A e actina, de modo que a miosina A manteve o nome original, enquanto eles renomearam a miosina B como actomiosina. No final da década de 1940, a equipe de Szent-Györgyi postulou com evidências que a contração da actomiosina era equivalente à contração muscular como um todo. Mas a ideia foi geralmente contestada, mesmo por pessoas como laureados com o Nobel, como Otto Fritz Meyerhof e Colina Archibald, que aderiram ao dogma predominante de que a miosina era uma proteína estrutural e não uma enzima funcional. No entanto, em uma de suas últimas contribuições para a pesquisa muscular, Szent-Györgyi demonstrou que a actomiosina impulsionada pelo ATP era o princípio básico da contração muscular.

Origem

Estrutura da fibra muscular (sarcômero) sob microscópio eletrônico com explicação esquemática

Quando chegar a hora Hugh Huxley Obteve seu PhD pela Universidade de Cambridge em 1952 em sua pesquisa sobre a estrutura do músculo, Szent-Györgyi transformou sua carreira na pesquisa do câncer. Huxley foi para Francisco O. Schmittlaboratório de Instituto de Tecnologia de Massachusetts com uma bolsa de pós-doutorado em setembro de 1952, onde se juntou a outro pós-doutorado inglês Jean Hanson em janeiro de 1953. Hanson tinha um PhD em estrutura muscular pela King’s College, Londres em 1951. Huxley havia usado difração de raios X especular que as proteínas musculares, particularmente a miosina, formam filamentos estruturados que dão origem a sarcômero (um segmento de fibra muscular). Seu principal objetivo era usar microscópio eletrônico estudar os detalhes desses filamentos como nunca antes. Eles logo descobriram e confirmaram a natureza filamentosa das proteínas musculares. A miosina e a actina formam filamentos sobrepostos, os filamentos de miosina constituem principalmente a banda A (a região escura de um sarcômero), enquanto os filamentos de actina atravessam as bandas A e I (região clara). Huxley foi o primeiro a sugerir a teoria do filamento deslizante em 1953, afirmando:

“… [I]f postula-se que o alongamento do músculo ocorre, não por uma extensão dos filamentos, mas por um processo no qual os dois conjuntos de corrediça de filamentos [emphasis added] passados ​​um pelo outro; a extensibilidade será então inibida se a miosina e a actina estiverem ligadas entre si.”

Mais tarde, em 1996, Huxley lamentou ter incluído Hanson na formulação de sua teoria porque ela se baseava em seu trabalho colaborativo.

André Huxleya quem Alan Hodgkin descrito como “mago com aparato científico”, acabara de descobrir o mecanismo do impulso nervoso (potencial de acção) transmissão (pela qual ele e Hodgkin mais tarde ganharam o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1963) em 1949 usando seu próprio projeto de braçadeira de tensão, e procurava um associado que pudesse dissecar adequadamente as fibras musculares. Por recomendação de um amigo próximo Robert Stämpfli, um médico alemão Rolf Niedergerke juntou-se a ele na Universidade de Cambridge em 1952. A essa altura, ele percebeu que o convencionalmente usado microscópio de contraste de fase não era adequado para estruturas finas de fibras musculares e, assim, desenvolveu sua própria microscópio de interferência. Entre março de 1953 e janeiro de 1954 realizaram suas pesquisas. Huxley lembrou que na época a única pessoa que pensou em filamentos deslizantes antes de 1953 foi Dorothy Hodgkin (mais tarde vencedor do 1964 Prêmio Nobel de Química). Ele passou o verão de 1953 em Laboratório de Biologia Marinha em Woods Hole, Massachusetts, para usar o microscópio eletrônico lá. Lá ele conheceu Hugh Huxley e Hanson com quem compartilhou dados e informações sobre suas obras. Eles se separaram com um acordo de que manteriam contato e, quando seu objetivo fosse alcançado, publicariam juntos, se algum dia “chegassem a conclusões semelhantes”.

A teoria do filamento deslizante

Explicação esquemática da hipótese do filamento deslizante

A teoria do filamento deslizante nasceu de dois artigos consecutivos publicados na edição de 22 de maio de 1954 da revista Natureza sob o tema comum “Mudanças estruturais no músculo durante a contração”. Embora suas conclusões fossem fundamentalmente semelhantes, seus dados e proposições experimentais subjacentes eram diferentes.

Hipótese de Huxley-Niedergerke

O primeiro artigo, escrito por Andrew Huxley e Rolf Niedergerke, é intitulado “Microscopia de interferência de fibras musculares vivas”. Foi baseado em seu estudo do músculo do sapo usando o microscópio de interferência, que Andrew Huxley desenvolveu para esse propósito. De acordo com eles:

  1. as bandas I são compostas por filamentos de actina, e as bandas A principalmente por filamentos de miosina; e
  2. durante a contração, os filamentos de actina movem-se para as bandas A entre os filamentos de miosina.

hipótese de Huxley-Hanson

O segundo artigo, de Hugh Huxley e Jean Hanson, é intitulado “Mudanças nas estrias cruzadas do músculo durante a contração e alongamento e sua interpretação estrutural”. É mais elaborado e foi baseado no estudo do músculo do coelho usando contraste de fase e microscópios eletrônicos. De acordo com eles:

  1. a espinha dorsal de uma fibra muscular são filamentos de actina que se estendem da linha Z até uma extremidade da zona H, onde estão ligados a um componente elástico que denominaram filamento S;
  2. os filamentos de miosina se estendem de uma extremidade da banda A através da zona H até a outra extremidade da banda A;
  3. os filamentos de miosina permanecem em comprimento relativamente constante durante o estiramento ou contração muscular;
  4. se os filamentos de miosina se contraírem além do comprimento da banda A, suas extremidades se dobram para formar bandas de contração;
  5. os filamentos de miosina e actina ficam lado a lado na banda A e, na ausência de ATP, não formam ligações cruzadas;
  6. durante o alongamento, apenas as bandas I e a zona H aumentam de comprimento, enquanto as bandas A permanecem as mesmas;
  7. durante a contração, os filamentos de actina movem-se para as bandas A e a zona H é preenchida, as bandas I encurtam, a linha Z entra em contato com as bandas A; e
  8. a possível força motriz da contração são as ligações actina-miosina que dependem hidrólise de ATP pela miosina.

Recepção e consequências

Apesar das fortes evidências, a teoria dos filamentos deslizantes não ganhou nenhum suporte por vários anos. O próprio Szent-Györgyi recusou-se a acreditar que os filamentos de miosina estivessem confinados ao filamento grosso (banda A). FO Schmitt, cujo microscópio eletrônico forneceu os melhores dados, também permaneceu cético em relação às imagens originais. Houve também discussões imediatas quanto à organização dos filamentos, se os dois conjuntos de filamentos (miosina e actina) eram meramente sobrepostos ou contínuos. Foi apenas com o novo microscópio eletrônico que Hugh Huxley confirmou a natureza sobreposta dos filamentos em 1957. Foi também a partir dessa publicação que a existência da ligação actina-miosina (agora chamada de ponte cruzada) foi claramente demonstrada. Mas ele levou mais cinco anos para fornecer evidências de que a ponte cruzada era uma interação dinâmica entre filamentos de actina e miosina. Ele obteve o arranjo molecular real dos filamentos usando cristalografia de raios-X em parceria com Kenneth Holmesque foi treinado por Rosalinda Franklinem 1965. Foi somente após uma conferência em 1972 na Laboratório Cold Spring Harbor, onde a teoria e suas evidências foram deliberadas, que se tornou geralmente aceita. Na conferência, como Koscak Maruyama lembrou mais tarde, Hanson teve que responder às críticas gritando: “Eu sei que não posso explicar o mecanismo ainda, mas o deslizamento é um fato.” As provas factuais surgiram no início dos anos 80, quando pôde ser demonstrado o movimento de deslizamento real usando novas ferramentas sofisticadas por diferentes pesquisadores.

Mecanismo de ponte cruzada

Com evidências substanciais, Hugh Huxley propôs formalmente o mecanismo para o filamento deslizante e é chamado de modelo de ponte cruzada oscilante, teoria da ponte cruzada ou modelo de ponte cruzada. (Ele mesmo preferia o nome “modelo de ponte cruzada oscilante”, porque, como ele mesmo lembrou, “é [the discovery] era, afinal, a década de 1960”.) Ele publicou sua teoria na edição de 20 de junho de 1969 da Ciência sob o título “O Mecanismo de Contração Muscular”. Segundo sua teoria, o deslizamento dos filamentos ocorre por ligação e desprendimento cíclicos da miosina nos filamentos de actina. A contração ocorre quando a miosina puxa o filamento de actina em direção ao centro da banda A, se desprende da actina e cria uma força (golpe) para se ligar à próxima molécula de actina. Essa ideia foi posteriormente comprovada em detalhes e é mais apropriadamente conhecida como ciclo de ponte cruzada.

Referências


Source: Sliding filament theory
Wikipedia

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